Навигация по сайту

ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ПИЛОТНЫЙ ПРОЕКТ

ДЕНЬ ОТКРЫТЫХ ДВЕРЕЙ

ГОД ПЕДАГОГА И НАСТАВНИКА

Научные школы

В 2014 году исполнилось 100 лет со дня рождения доктора биологических наук, профессора И.Г. Серебрякова, который основал два новых научных направления – ритмологическое и учение о жизненных формах, получившее впоследствии название «биоморфология». Оба направления находятся на стыке дисциплин и выходят за пределы собственно ботаники и рассматривают растения как компонент биосферы. Жизненная форма растений в работах И. Г.Серебрякова и его последователей была рассмотрена в разных аспектах: эколого- географическом, фитоценотическом и эволюционно-историческом. Разработанные И. Г. методы исследования дают возможность изучать живое растение и его поведение в пространстве и во времени как часть живой природы. Теоретические обобщения и методы, предложенные И. Г.Серебряковым, дали большой стимул широкому изучению жизненных форм растений в разных направлениях и стали морфологической основой для работ в области популяционной экологии и демографии растений, а также для мероприятий по охране редких и исчезающих растений, что особенно актуально в сложившихся в настоящее время условиях активного воздействия человека на окружающую среду.

В 1956г. проф. А.А. Уранов пригласил А.Г.Еленевского на кафедру ботаники МПГИ имени В.И.Ленина (ныне МПГУ), на которой он прошел путь от ассистента до заведующего кафедрой. С его приходом на кафедре заметно активизировались исследования по систематике и флористике, начатые еще в  30-е годы XX века доцентами М.С. Хомутовой и А.А. Урановым.

Становление и развитие научной школы «Региональные флоры СНГ и биологическое разнообразие таксонов» шло в двух направлениях: флористическом и систематическом

В рамках первого направления были исследованы флоры, главным образом, среднерусской лесостепи и Северного Кавказа. Флору европейской России изучали многочисленные аспиранты А.Г. Еленевского. Наиболее активна была В.И. Радыгина (Орловский гос. университет). Она с большим энтузиазмом детально изучила флору Орловской области и по этой теме защитила кандидатскую диссертацию. Вопросы происхождения луговой степи, затронутые в этой работе, В.И. Радыгина углубила и развила в докторской диссертации “Кальцефитная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории”. Под руководством А.Г. Еленевского совместно с его аспирантами В.И.Радыгина изучала также флору Саратовской и Белгородской областей. Параллельно с флористическим направлением А.Г. Еленевский организовал работу по систематике отдельных таксонов высших растений.В основе научной школы А.Г.Еленевского лежит превосходное знание видов растений, их экологии, географического распространения, частоты встречаемости, геологического времени появления и эволюционных отношений. Основные направления научной школы А.Г.Еленевского успешно развиваются в разных регионах России благодаря усилиям бывших аспирантов и докторантов.

Совместно с Т.Г. Дервиз-Соколовой написано более 10 статей по систематике европейских, кавказских и дальневосточных видов лютиков. Под его влиянием Т.Г. Дервиз-Соколовой разработала систематику рода Stachys флоры Европейской части СССР. Первая аспирантка А.Г. Еленевского Г.А. Купатадзе выполнила детальное исследование по систематике ладанниковых (Cistaceae) Советского Союза. Систематику в различных группах растений разрабатывали последующие аспиранты – А.К. Сытин (“Систематика и география эспарцетного астрагала (Astragalusonobrychis L., Fabaceae) и родственных видов на Кавказе”), Ю.И. Буланый (“Таксономическая значимость некоторых морфологических признаков для систематики рода RanunculusL. на примере группы Ranunculusdissectus), С.В. Иванова (“Изменчивость и таксономия подродаBatrachium (DC.) Peterm. рода RanunculusL (Ranunculaceae) европейской России и Украины”), А.В. Чечуров (“Род TragopogonL. европейской России, Украины и прилежащих территорий (таксономия, номенклатура, география)”), И.М. Пескова (“Таксономия и карпология льнянок (LinariaMill.) Восточной Европы и Кавказа).Развитие флористико-систематического направления невозможно без изучения гербарных коллекций. Начало созданию гербария на кафедре ботаники (акроним – MOSP) положено в 90-х годах XIX века, во времена  Высших женских курсов, когда кафедрой заведовал С.И. Ростовцев. Особенно интенсифицировалась работа с гербарием с конца 50-х годов ХХ века, с приходом на кафедру А.Г. Еленевского, систематизировавшего и определившего старые сборы. В настоящее время гербарий содержит более 120000 гербарных листов и включает практически половину всех видов растений территории бывшего СССР. Гербарий кафедры ботаники признан уникальным объектом МПГУ как особо ценный объект культурного наследия народов России. В 2011 году гербарию присвоено имя профессора Андрея Георгиевича Еленевского.

Традиции школ «Популяционная биология растений» Т.А. Работнова и А.А. Уранова и «Биоморфология» И.Г. и Т.И. Серебряковых с большим успехом интегрировались и продолжались, благодаря деятельности их учеников, которые не только существенно расширили набор объектов, охватив дополнительно жизненные формы растений, но и обследовав новые варианты растительных сообществ. Под руководством ученика Т.А. Работнова д.б.н. проф. Михаила Витальевича Маркова было инициировано изучение популяционной биологии одно-двулетних растений, которые до того не приобрели заслуженной популярности у ботаников. Интересные данные были получены при исследовании ряда камчатских однолетников из семейства Cyperaceae (Fimbristylis ochotensis и Kilinga kamtchatica), произрастающих вблизи горячих источников. Помимо подтверждения физиологических особенностей (С4 фотосинтеза) удалось экспериментально показать потенциальную многолетность килинги камчатской. По итогам трех экспедиций на Камчатку (и, в том числе, за официально оформленное открытие гиперконцентрации ряда элементов цианобактериями) М.В. Маркову было присвоено звание академика Российской Академии Естественных Наук. Одним из первых исследований в области популяционной биологии малолетних растений стало изучение популяций двух видов череды (Bidens tripartita и B. cernua), положенное в основу кандидатской диссертации Н.М. Ключниковой, которую она успешно защитила в диссертационном совете, работавшем тогда на биологическом факультете. На основе большого материала преимущественно по малолетним растениям, в сборе которого принимали участие студенты и аспиранты кафедры, в 2012 году в издательстве КМК удалось опубликовать учебно-методическое пособие с грифом УМО «Популяционная биология растений». Научно-методический уровень этого пособия был отмечен в опубликованной на страницах Ботанического журнала рецензии Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой. Продолжение углубленного исследования популяций малолетних растений позволило опубликовать интересный материал о популяциях мышехвостника (Myosurus minimus – Ranunculaceae) и ряда других однолетников со вторично-гоморизными корневыми системами. Вскоре в диссертационном совете Тимирязевской государственной академии аспиранткой М.В. Маркова В.З. Юсуфовой была успешно защищена кандидатская диссертация по популяциям трех видов недотрог (Impatiens nolitangere, I. parviflora и I. glandulifera). Выявленные на примере недотрог закладка боковых корней в корешке зародыша семени, а также формирование коллета (=коллара), покрытого ризоидами побудила изучать эти явления у растений другого семейства, что и было осуществлено на объектах из семейства тыквенных, включая однолетнюю лиану Echinocystis lobata.
Появившаяся возможность изучать растения олиготрофных озер была реализована в статьях, посвященных двум видам – представителям экобиоморфы «изоэтиды»: многолетника лобелии дортманна и однолетника шильницы водной. Во всех выше перечисленных работах был с успехом осуществлен плодотворный синтез биоморфологических (включая анатомию) и популяционных подходов к изучению биоразнообразия растений. Работа усилиями преподавателей кафедры и аспирантов продолжается, суля новые достижения в областях, оформленных основоположниками – нашими знаменитыми учителями – классиками.

 

Одной из учениц и последователей научных школ А.А. Уранова и И.Г и Т.И Серебряковых стала профессор кафедры ботаники, д.б.н. Нина Ивановна Шорина (1933-2020). После окончания биофака МГУ, в 1961 г. она поступила в аспирантуру к проф. А.А. Уранову на кафедру ботаники МГПИ. В успешно защищенной в 1966 году кандидатской диссертации «Жизненный цикл, возрастные спектры популяций Colchicum speciosum Stev. и его роль в растительном покрове» Нина Ивановна впервые использовала популяционно-онтогенетический подход для клубнелуковичных растений. Онтогенез был изучен на уровне особей и клонов. Впервые исследована клональная структура ценопопуляций, проанализированы онтогенетические спектры Colchicum speciosum в разных фитоценозах в зависимости от уровня антропогенного воздействия, даны рекомендации по заготовкам лекарственного сырья.

Период с 1964 по 1970 г. Нина Ивановна называла «кавказским». Он был связан с изучением луковичных, клубневых и клубнелуковичных растений. Ее исследования наметили новые направления популяционной биологии растений. На примере Galanthus woronowii Losinsk. впервые были описаны разные пути онтогенеза и варианты пространственного размещения особей в ценопопуляциях одного вида. 1970-х годах Н.И. Шорина изучала Oxalis acetosella L., чешуйчатые корневища которой построены по типу луковиц. У кислицы выявлены связи биоморфы с динамикой плотности и побегообразования в онтогенезе, изучены условия прорастания семян и сезонные изменения структуры ценопопуляций.

С 1978 г. Нина Ивановна начала изучать папоротники, были проведены экспедиции в разные районы СССР. Она побывала в Киргизии в окрестностях оз. Сары-Чилек (1978), на Салаирском кряже и в Туве (1979, 1981), на Дальнем Востоке и в Приморском крае (1980), в Кандалакшском заповеднике (1982), на Сахалине и о. Кунашир (1985), в Карпатах (1989) и на Камчатке (1990). Изучены многие виды папоротников Евразии. В 1994 г. Нина Ивановна защитила докторскую диссертацию в МГУ по теме «Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae». Это была новаторская работа. Впервые с позиции биоморфологии и популяционной экологии были изучены папоротники, в жизненном цикле которых сменяются самостоятельно живущие поколения – спорофит и гаметофит. Для них характерны разные уровни морфологической организации: спорофит – растение корнепобеговое (кормофит), а гаметофит – слоевцовое (талломный уровень). Показано, что методы исследований экологической морфологии и популяционной биологии, предложенные Серебряковско-Урановской школой, применимы к спорофитам, гаметофитам, а также к анализу их поселений и полного жизненного цикла. Ею описаны онтогенетические состояния гаметофитов 9 видов папоротников из 7 родов и 6 семейств подкласса Polypodiidae. Показано, что поселения гаметофитов имеют динамичную, сложную возрастную и половую структуру. У 11 видов изучены популяционные характеристики поселений спорофитов. Значительная часть диссертации посвящена сравнению структурной организации папоротников и семенных растений. Проанализированы типы нарастания и ветвления корневищ, структура апексов, морфогенез и сезонное развитие вайи. Охарактеризованы биоморфы и фазы морфогенеза у 22 видов папоротников из 16 родов и 9 семейств подкласса Polypodiidae. Описаны онтогенезы 14 видов из 13 родов и 8 семейств. Н.И. Шориной впервые разработана синтетическая классификация биоморф папоротников умеренных широт, основанная на сопряженном использовании эколого-морфологического и фитоценотического подходов. Специфику жизни в сообществах определяет, прежде всего, степень вегетативной подвижности и выраженности центров фитоценотической активности, от которой зависит структура фитогенного поля. Показано, что биоморфы папоротников и семенных растений наиболее сходны с позиции фитоценотического подхода к классификации. Впервые на примере Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Нина Ивановна описала неизвестные ранее ацентрические биоморфы, которые создают в ценозе фитогенное поле равномерной напряженности. Они характерны для безрозеточных акрогенно ветвящихся папоротников-геофитов, образующих часто одновидовые заросли. Ею исследованы ценопопуляции ацентрических биоморф орляка, голокучника, фегоптериса, а также папоротников-эпифитов на примере многоножки. В докторской диссертации Н.И. Шорина впервые раскрыла биологическую специфику жизненных форм папоротников умеренных широт и выявила связи между биоморфологическими особенностями и механизмами функционирования и самоподдержания ценопопуляций.

 

Под руководством Н.И. Шориной успешно защитили кандидатские диссертации 13 аспирантов. Нина Ивановна была консультантом 4 докторских диссертаций и фактическим руководителем еще 4 кандидатских диссертаций. В течение почти 60 лет научной деятельности Нина Ивановна опубликовала около 250 работ, из них 200 – научных и 50 учебно-методических. Среди них «Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций» (1968), «Возрастной состав популяций цветковых растений» (1974), «Ценопопуляции растений» (1976), «The population structure of vegetation» (1985), «Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии» (2009). Около 70 статей посвящены папоротникам.

Нина Ивановна очень бережно относилась к научному наследию своих учителей. Больше всего статей посвящено А.А. Уранову (1971, 1976, 1996, 2004, 2013, 2014, 2015). Очерк о нем опубликован в книге «Кафедра геоботаники Московского университета, к 75-летию со дня основания» (2004). Наиболее полно вклад А.А. Уранова в науку и образование, незаурядные черты его характера отражены в статье из журнала «Самарская Лука» (2014). Четыре статьи написаны о Т.И. Серебряковой (1983, 2004, 2012, 2015), в последней раскрыты роль ученой в биоморфологии и многогранность ее личности.

Работы по изучению биоморфологии и популяционной биологии папоротников продолжила ученица Н.И. Шориной к.б.н. доцент Наталия Сергеевна Барабанщикова. В своих исследованиях она уделила особое внимание биологии спорового размножения лесных папоротников Подмосковья и развитию их полового поколения, успешно защитив в 2002 году кандидатскую диссертацию по этому направлению. Н.С. Барабанщиковой обнаружено, что у видов Dryopteris рассеиваются не только одиночные споры, но и невскрывшиеся спорангии, то есть имеет место синаптоспория, что обеспечивает групповое произрастание гаметофитов и тем самым увеличивает экологическую приспособленность видов Dryopteris. Описаны полные онтогенезы гаметофитов трех видов Dryopteris и Athyrium filixfemina и различные варианты неполных онтогенезов. Установлена значительная морфологическая и динамическая поливариантность онтогенеза, которая особенно ярко проявляется в ювенильном и имматурном состояниях. У четырех изученных видов папоротников онтогенетическая и половая структуры поселений гаметофитов непостоянны, в первый сезон представлены только особи прегенеративного периода, а на второй сезон появляются генеративные растения и осуществляется оплодотворение. Наблюдениями за гаметофитами в природных и модельных поселениях доказана их способность к перезимовке, пролиферации и вегетативному размножению.

В настоящее время Н.С. Барабанщикова совместно с аспирантом кафедры ботаники Ф.А. Орлюком изучает биоморфологию, онтогенез и популяционную биологию разноспоровых водных и прибрежно-водных папоротников из родов Salvinia и Marsilea.

Еще одним аспектом исследований в направлениях «Популяционная биология растений» и «Биоморфология» – изучение половой дифференциации цветковых растений – занимается доктор биологических наук, профессор кафедры Годин Владимир Николаевич. Основное внимание сосредоточено на исследовании двух вариантов полового полиморфизма цветковых растений – андромоноэция и гинодиэция и их адаптивном значении.

На примере целого ряда андромоноэцичных представителей семейства Apiaceae (Aegopodium podagraria, Anthiscus sylvestris, Chaerophyllum aromaticum, Heracleum sibiricum, Oenanthe aquatica, Sanicula europaea) убедительно показано, что пространственное расположение обоеполых и тычиночных цветков в простых и сложных зонтиках зависит от порядка побега в составе синфлоресценции. Как правило, в терминальных двойных зонтиках на главном побеге отмечается минимальная доля тычиночных цветков. С увеличением степени ветвления побеговой системы частота встречаемости обоеполых цветков в зонтиках уменьшается и на побегах высоких порядков образуются исключительно тычиночные цветки. Кроме того, своеобразная последовательность цветения цветков в составе простых и двойных зонтиков обеспечивает практически исключительно перекрестное опыление у изученных видов и предотвращает автогамию.

Соотношение особей с обоеполыми и пестичными цветками у проанализированных гинодиэцичных видов из семейств Lamiaceae, Ranunculaceae и Caprifoliaceae (Ajuga reptans, Glechoma hederacea, Nepeta gontscharovii, Origanum vulgare, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Ranunculus cassubicus, Schizonepeta multifida, Valeriana officinalis) варьирует в довольно широких пределах: от резкого преобладания обоеполых особей до равного соотношения раздельнополых особей в популяциях. Изучение половой структуры ценопопуляций гинодиэцичных видов показало, что соотношение особей с обоеполыми и пестичными цветками зависит от целого комплекса факторов: эколого-географических условий, фитоценотического окружения, способов самоподдержания ценопопуляций, характера наследования гинодиэции.

В настоящее время В.Н. Годин продолжает изучать биоморфологию и структуру популяций как гинодиэцичных и андромоноэцичных растений, так и соотношение особей с коротко- и длинностолбчатыми цветками у гетеростильных видов (Pulmonaria obscura, Salvia karelinii).